Interacción génica y ligamento

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Interacción génica y ligamento (Genética del color en las gallinas III)
   17 de septiembre de 2018

Interacción génica y ligamento (Genética del color en las gallinas III)

A la acción cojunta de los alelos de diferentes loci, acaban modificando un carácter o un color, la denominamos interacción génica.

INTERACCIÓN GÉNICA Y LIGAMIENTO

En el capítulo anterior hablábamos del color típico de las gallinas en estado salvaje; veíamos que esta coloración viene regulada por la homocigosis del gen e+y que en domesticidad podemos hablar claramente de cuatro alelos o mutaciones de este gen dando lugar a diferentes colores, principalmente en pollitos y gallinas.

 En este capítulo nos proponemos empezar a hablar de otros genes que residen en otros loci (plural de locus) distintos al E, cuyas mutaciones en domesticidad han mostrado una interacción con él modificando las coloraciones que presentábamos en el capítulo anterior. A esta acción conjunta de los alelos de diferentes loci, que acaban modificando un carácter o un color, la denominamos interacción génica.

Cuando dos o más loci están en un mismo cromosoma decimos que están ligados y por lo tanto sus alelos se transmiten juntos a la descendencia. No obstante, esta transmisión será siempre conjunta, o algunas veces si y otras no, en función de lo distanciados que estén dentro del cromosoma. De todas formas, aquí ahora, sólo nos interesa aclarar el concepto ligamiento.

GENES QUE PRODUCEN TRANSFORMACIÓN DE PLUMAJE NEGRO EN ROJO

El gen Columbian(Columbia) (Co) 

Se trata de un alelo del gen silvestre co+. Su locus de residencia está en un cromosoma distinto al del locus E; por lo tanto no existe una transmisión ligada entre los alelos que residen en uno y otro locus. Tampoco se trata de un carácter ligado al sexo. Es un gen con dominancia incompleta. 

Su efecto consiste en la reducción del color negro a zonas determinadas del cuerpo, convirtiendo a rojas o leonadas ciertas zonas normales de negro. Así un gallo (ewh/ewh, eb/eb, e+/ e+ó ebc/ebcy las combinaciones posibles de heterocigotos entre estos alelos) que posee este gen en homocigosis (Co/Co) le desaparece el color negro del plumaje de toda la zona ventral incluidos los muslos y toma un color que, en función de otros modificadores, puede ir del rojo caoba al rubio pálido pasando por los leonados. Las zonas con negro quedan restringidas a las plumas caudales y rectrices de la cola, las primarias y secundarias de las alas y en la esclavina. Cuando el gallo es Co/co+tiene restos de negro en el pecho. Este gen no tiene efecto en los gallos y gallinas Birchen ER/ER, pero cuando son heterocigotos ER/-(cualquier otro alelo) el gen Co actúa con toda su fuerza.

En las gallinas se produce un efecto similar originando ausencia de dimorfismo sexual en color, salvo en algunos pequeños detalles y casos, como veremos. Las gallinas trigueñas ewh/ewhsi son Co/Co toman la misma coloración que la indicada para el gallo. Cuando es el alelo silvestre e+ el que se combina con Co, ambos en homocigosis, la gallina presenta restos de aperdizado (marcas negras siguiendo entre el raquis y el borde de la pluma un paralelismo con éste) en el dorso, lo mismo cuando es ebc/ebc. Cuando es eb/eblas marcas pueden aparecer en todo el cuerpo. Ello se contradice con lo que se ha venido creyendo en este caso, pues dado que por ejemplo la Brahma Colombina es eb/eCo/Co y no posee marcas negras de aperdizado en el cuerpo se ha dicho que el gen Co es el responsable de eliminarlas. Es cierto que este gen reduce mucho el negro, pero las marcas de aperdizado que suele dejar solo parecen eliminables por selección en contra, quizás favoreciendo los efectos de otro u otros genes; de ahí que la Brahma no las tenga porque hace muchos años que se selecciona y en el momento en que se estudió y se determinó su composición genética ya no las tenía, lo que se atribuyó a un efecto del gen Co. Este problema lo tenemos actualmente en el color de la empordanesa rubia, en la que es muy difícil eliminar los restos de aperdizado de dorso que le dejan los alelos e+y/o eb, que interactúan con Co. Sólo las trigueñas colombinas puras carecen de restos de aperdizado por naturaleza. Cuando es el alelo ewhen pureza el que se combina con Co el subplumón es crema, mientras que si son los alelos eby ebc, los que están presentes juntos a Co, el subplumón es gris al igual que si está e+, y ello ocurre tanto en gallos como en gallinas. 

Los pollitos tampoco escapan a los efectos del gen en cuestión. El color blanco amarillento de los pollitos ewh/ewhCo/Co pierden lo blanquecino y suben las tonalidades rubias pudiendo tomar un color anaranjado, los eb/ebpasan de marrón a gris, los e+/ e+también se vuelven grises, pero suelen manifestar su rayado típico en ausencia de otros modificadores distintos a Co y los ebc/ebcmantienen su rayado característico sobre un fondo anaranjado en vez de blanco amarillento. En los pollitos ER/ER, igual que en los adultos, tampoco afecta el gen Co. 

El gen Dark brown(Marrón oscuro) (Db) 

Es un alelo del gen silvestre db+y produce efectos muy parecidos al Co, pero consideramos que no está suficientemente bien conocido, por lo que solamente profundizaremos hasta el punto que nos parece somos capaces de asegurar acontecimientos. No está ligado al sexo, ni al locus de  Co, ni al locus E y es dominante incompleto. 

El efecto de este gen es mayor en los machos que en las hembras. Los gallos (ewh/ewh, eb/eb, e+/ e+ó ebc/ebcy las combinaciones posibles de heterocigotos entre ellos) que son Db/Db se parecen a los Co/Co, salvo que no tienen negro en el cuello y sólo en las alas y cola.

En las gallinas ewh/ewhno produce efecto. En las eb/eby ebc/ebcproduce la misma tonalidad rojo leonada que Co con restos de aperdizado, pero en este caso la raya negra no sigue paralela al borde de la pluma sino que se mantienen las rayas negras paralelas entre ellas en el interior de cada pluma, propias del plumaje juvenil. Las gallinas e+/ e+sólo presentan estas marcas en el dorso, pero el vientre queda salmón quizás algo más claro. 

El color del plumón de los pollitos también es modificado cuando son Db/Db. Los pollitos ER/ERpasan de ser negros con algo de blanco a negros rojizos o marrones. A los e+/e+y eb/ebse les eliminan las rayas dorsales laterales y a los ebc/ebcles quedan las manchas marrones de la cabeza y un fino resto de la raya dorsocentral.

El gen Mahogany (Caoba) (Mh)  

Es alelo del gen silvestre mh+. Se trata de un gen poco conocido de comportamiento semidominante. No está ligado al sexo, ni al locus de  Co, ni de Db ni al locus E y es dominante incompleto. 

Su acción es considerada como de aumentar la intensidad de rojo del plumaje hasta una tonalidad caoba. Su efecto sobre el color negro del pecho de un gallo de coloración silvestre es convertir en marrón rojo la base y dejar negro en la punta. Un efecto similar produce en el pecho dorso y alas de las gallinas. No parece que tenga influencia en los animales ER/ER, ni sobre el color del plumón de los pollitos. 

GENES QUE AUMENTAN LA EXTENSIÓN DE PLUMAJE NEGRO

Ya conocemos dos alelos descritos del gen e+que aumentarían la extensión de plumaje negro en las gallinas. Se trata del alelo E (negro total) y el ER(abedul). Allí indicábamos nuestras reservas en la aceptación de la existencia real del alelo E, mientras que nos inclinábamos a la existencia de un único mutante de e+, el ER, que ennegreciera, aunque no totalmente. Recordemos también que en este caso quedaban sin ennegrecer la capa del gallo y el cuello de la gallina. Dicho esto podemos entrar ya en la descripción de la acción de otros genes, en otros loci, que tienen un efecto ennegrecedor. 

El gen Melanotic(Melanótico) (MI) 

Es un alelo del gen silvestre ml+. Se trata de un gen dominante incompleto no ligado al sexo. Estamos viendo cierto ligamiento entre el locus de MI y el locus E, es decir que hay una transmisión conjunta de este gen, en caso de estar presente, y los alelas del locus E. 

La acción de este gen consiste en ennegrecer precisamente la capa del gallo (esclavina, dorso, silla, caireles y pequeñas cubiertas alares), así como la cabeza y el cuello de las gallinas. Por esta razón pensamos que un gallo o una gallina completamente negros y procedentes de un pollito negro son ER/ ERMI/MI. La homozigosis de ER actuaría ennegreciendo todo el animal menos la capa en el gallo o cuello en las gallinas y la homozigosis del segundo, actuando sobre la capa, acabaría de hacer completamente negro al animal. La prueba está en que cuando se han realizado estudios genéticos de razas de gallinas completamente negras, con pollito negro, se ha descubierto la presencia del gen MI, y cuando hemos querido hacer razas de gallinas (con animales procedentes de pollitos negros), completamente negras, hemos necesitado el gen Ml. De ahí que pensemos que a lo que se ha llamado negro total por la simple acción de un mutante de e+, el E, no es posible. El hecho de que estemos observando un ligamiento en la transmisión de los alelos del locus E y del MI habría acentuado las confusiones en los estudios genéticos. 

Veamos ahora cómo actúa al presentarse conjuntamente con los otros alelos del locus E (ewh, e+, eb, ebc). Un gallo tipo silvestre que sea MI/MI (homozigótico para el gen melanótico) es muy negro o completamente negro, pero quedando marrón el espejo del ala. La diferencia entre un gallo negro procedente de un pollito negro y otro procedente de un pollito de otro color está en que el subplumón del primero es muy oscuro y el del segundo es más claro. 

Refiriéndonos a las gallinas, tenemos que las aperdizadas eb/ebMI/MI ó ebc/ebcMI/ Ml son completamente negras, las ewh/ewhMl/MI siguen siendo trigueñas pero con el cuello y dorso muy oscuros, las e+/e+MI/MI son negras del dorso, pero conservan el pecho de color salmón. 

Los pollitos Ml/Ml presentan ya la cabeza algo ennegrecida.

Cuando Ml además actúa conjuntamente con el gen Columbia (Co), dando estos genotipos e-/e-Co/Co Ml/Ml se nos producen nuevos fenotipos. Debemos imaginarnos los animales colombinos allí descritos en cada caso y ponerles una capa negra en los gallos o negro en cabeza y cuello de las gallinas, incluido el dorso en  algunos casos. 

Otros genes con efectos ennegrecedores 

El gen melanótico es el único que ha sido bastante bien estudiado. No obstante pensamos que no es el único y que existen otros, se habla del gen charcoal(carbón) (cha) con efectos parecidos al melanótico. Las razas negras parece que son portadoras de un cúmulo de estos factores que aumentan la extensión de negro. 

Texto de Amadeu Francesch Vidal para la revista AVIOCIO ( número XI)

 

 

                                                                                               

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